sábado, 14 de enero de 2017

Orígenes. Los humanos. Capítulo 6. Allegro molto.

¡Hola!

Antes que nada, como soy nuevo, me presento. Soy Simón Perera, en Twitter @SimonPerera (no escogí la arroba en un momento de máxima creatividad). Soy biotecnólogo y antropólogo biológico de formación, especializado en la genética de poblaciones, aunque en mi trabajo actual me dedico al planteamiento de proyectos de análisis mediante biología de sistemas en el ámbito biomédico.

Pero vamos al lío. No supe de las Tertulias literarias hasta que Dolores @Ununcuadio me dio un toque justo antes de esta edición. No recuerdo exactamente el motivo, pero me parece recordar que el propio libro de Orígenes fue parte de la causa. Hacía tiempo que lo tenía pendiente, y siendo la evolución y la macrohistoria humana una de mis grandes pasiones, las conexiones eran evidentes. Así que enseguida me enrolé y puedo decir que estoy tan contento de haber participado resumiendo este capítulo como de haber aprendido de sus resúmenes.

Paso a hacer el resumen. Los entrecomillados son citas textuales del libro, mientras que lo que aparece entre corchetes y en azul son adiciones mías. ¡Allá vamos, Homo sapiens!


Sobre el origen de Homo sapiens

“La aparición de los humanos modernos ha sido quizá el debate más apasionante de los últimos 30 años”.

Gracias a sus investigaciones con los fósiles de Zhoukoudian (China), el anatomista alemán Franz Weidenreich fue el precursor de la teoría multirregional del origen del ser humano, que defiende que nuestra especie, Homo sapiens, con su alta diversidad morfológica apareció a la vez en África, Europa y Asia, a partir de las poblaciones de Homo erectus distribuidas por estos continentes. Aunque son diferentes, esta teoría ha sido relacionada con la del antropólogo americano Carleton S. Coon, quien, influido por la pseudocientífica teoría poligénica (que postula que cada “raza” humana tiene un origen distinto), teorizó que la variabilidad humana actual se ha seleccionado debido a “la rivalidad entre todas las poblaciones del planeta”, y que algunas razas (de las que existirían cinco) son superiores a otras. A pesar las “desastrosas consecuencias” de esta teoría durante el siglo XX, y de la enorme cantidad de datos empíricos en su contra, aún cuenta con seguidores.

Restos del Hombre de Pekín, uno de los fósiles de Zhoukoudian con los que trabajó Franz Weidenreich.
En 1984 los paleoantropólogos Milford H. Wolpoff, Alan S. Thorne y Wu Zinzhi lanzaron una “defensa a ultranza” de esta teoría. Siguiendo la taxonomía sintética de Ernst Mayr en los años 50, proponen que el Homo erectus, que habría surgido hace al menos 1,8 millones de años (a) en África, se había expandido por los tres continentes manteniendo el contacto genético. Los fósiles morfológicamente intermedios entre H. erectus y H. sapiens, como los de Dali, Jinniushan y Maba (China), serían la mejor prueba de esta hipótesis. Sin embargo, “cada vez resulta más complicado defender la integridad de una [sola] especie humana en el Pleistoceno”, ya que la densidad demográfica era muy baja, existían barreras inexorables en África y Europa, y la genética corrobora el distanciamiento evolutivo entre las poblaciones humanas de la época, como los neandertales.

Calavera de Dali.

Nuevos descubrimientos han mostrado que, durante el Pleistoceno Medio (PM) [781-126 Ma], mientras en Europa se desarrollaban los antepasados de los neandertales y en Asia las poblaciones humanas tenían rasgos arcaicos, en África, en la segunda mitad del PM, aparecían fósiles de aspecto moderno, derivado hacia la morfología de H. sapiens, algunos de los cuales han sido definidos como la subespecie H. s. idaltu. A mediados de los años 80, Günter Bräuer y Christopher Stringer cuestionaron por primera vez la teoría multirregional, proponiendo que H. sapiens había surgido en África y se había extendido por el mundo a partir de este continente. Con la influencia de la película Memorias de África, a esta hipótesis se la llamó Out of Africa [Desde África1]. [Queda menos claro si los fósiles no africanos de esta época pertenecían a una especie Homo erectus continua en el tiempo o en el espacio o, por el contrario, pertenecían a especies separadas, como la Homo heidelbergensis, bien refiriéndose solo a las formas europeas o también para referirse a las asiáticas, o la especie Homo soloensis para referirse a las formas asiáticas.]

Dibujo de un fósil de Homo sapiens idaltu (a la derecha) y su reconstrucción, hacia la izquierda.

Paleogenética. Los genes perdidos.

A nivel genético, dos perspectivas abordan el origen de nuestra especie. La paleogenética estudia el material genético (ADN) de los fósiles, mientras que la segunda perspectiva [la genética de poblaciones] compara el ADN de humanos actuales perteneciente a poblaciones diversas.
Usando esta aproximación con el ADN mitocondrial (mtDNA, de transmisión exclusivamente madre-hijo/a) de 150 personas, en 1987 Rebecca Cann, Mark Stoneking y Allan Wilson descubrieron que, suponiendo una tasa de mutación estándar, el mtDNA de todos los humanos provendría de una secuencia primitiva que habría existido hace 200 000 años (coincidiendo con el PM), y que habría estado situada en África, dando lugar al concepto de “Eva Negra” o “Eva mitocondrial”. [Es necesario destacar que esto no implica que esa fuera la única mujer de la época de quien descendemos todso los humanos. Se calcula que el número de nuestros ancestros vivos en cada momento del pasado, durante últimos cientos miles de años, siempre fue de al menos decenas de miles de individuos.]

Early diversification.PNG
Resumen del conocimiento actual
Este estudio tenía algunos escollos: la tasa de mutación no tiene por qué ser constante, no estudia todo el material genético disponible, y solo explica la historia de las mujeres. Sin embargo, estudios con el cromosoma Y (cuya transmisión es exclusivamente padre-hijo varón) [y con genes del ADN nuclear] han llegado a las mismas conclusiones, y la mayor parte de los especialistas en la actualidad aceptan este paradigma (Out-of-Africa): los seres humanos actuales se originaron en África, de donde salieron en una o más expansiones hace menos de 100 000 años, lo que supuso una “disminución de la variabilidad genética y fenotípica” y estuvo marcado por numerosos casos de cuellos de botella2, efectos de fundadoresy derivas genéticas4, procesos que “implican un muestreo al azar de la variabilidad genética original” y la “fijación al azar de esa [nueva] variabilidad en cada una de las subpoblaciones resultantes”.

Una de las cuestiones que queda por resolver es el lugar (o lugares) por que se produjo la salida de África. Por yacimientos como los de Jebel Qafzeh o Es Skhül [Israel], sabemos que los humanos modernos se encontraban en el Corredor Levantino5 hace algo menos de 100 000 años. Esto suponía un problema, porque el Sáhara se consideraba infranqueable, pero gracias a los estudios geológicos hoy sabemos que esta región ha sido fértil en diferentes momentos del pasado, como hace 135 000 y 85 000 años.

Además, por yacimientos como el de Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos) sabemos que el H. sapiens fue capaz de cruzar el Estrecho de Bab el-Mandeb [que separa África de la Península Arábiga], y probablemente también el de Ormuz [que separa esta península de Asia] (lo que permitiría la colonización del sur de Asia), gracias a las bajadas del nivel del mar producidas por las glaciaciones. Aparte de las herramientas encontradas en este yacimiento, datadas hace 125 000 años y muy similares a sus contemporáneas africanas, sabemos que esta ruta fue viable gracias a los estudios de Gisela Kopp en papiones, simios que siguieron probablemente la misma ruta, habiéndose separado sus individuos arábigos de los africanos hace al menos 130 000 años. Además, Liu Wu, María Martinón Torres y Wu Xiu-jie publicaron en 2015 la existencia de 47 dientes humanos modernos en la cueva de Fuyan (China), datados al menos hace 80 mil años, lo que refuerza la hipótesis del paso de H. sapiens por estos estrechos. En comparación, los neandertales del Corredor Levantino supusieron una gran barrera para los H. sapiens en su expansión hacia Europa, que se vio interrumpida hasta hace 40 000 años.

[De hecho, en la actualidad uno de los debates académicos existentes sobre el origen de los humanos es si los humanos actuales descendemos de una sola salida de África (haya habido más de una o no), o descendemos de varias salidas.]

Dado que “no se ha podido obtener ADN en fósiles africanos de los últimos 200 000 años”, se ha centrado el estudio de este tiempo en la morfología craneal. Los cráneos africanos de aspecto moderno son muy variables y parecidos a poblaciones modernas de diferentes procedencias, lo que sugiere que las poblaciones africanas del PM no formaban un grupo homogéneo, y que “su herencia está dispersa por todo el planeta”, a partir probablemente de varias expansiones que comenzaron a producirse hace 130 000 años.

[Sin embargo, en los últimos años la teoría multirregional se ha visto parcialmente reivindicada. Hoy sabemos que los homininos (¿o humanos?) que evolucionaron en Europa y en Asia de manera independiente a los Homo sapiens que evolucionaban en África sí que dejaron una huella genética en el ser humano actual. En efecto, aunque no existiese una única especie de homininos extendida por África y Eurasia que diese lugar al Homo sapiens, este, tras originarse en África y salir de esta, se cruzó con los neandertales europeos y con otra población de homininos asiáticos, los denisovanos. Además, en los últimos años están apareciendo evidencias genéticas de que podrían haber existido otras poblaciones/especies de homininos, de las que no tenemos constancia arqueológica.]


[Árbol filogenético de los homininos del Pleistoceno y el Holoceno (la Era geologica en la que nos encontramos actualmente). Se aprecia como los humanos recibimos directamente material genético tanto de denisovanos como de neandertales así como, posiblemete, de de otro(s) hominino(s) actualmente desconocidos.] Fuente.

[Por último, me parece necesario remarcar que, aunque el Homo sapiens se originara en África y saliera de esta, su origen (o llegada) al resto del mundo se produjo muchas veces mucho después, mediante procesos migratorios complejos de los que aún nos queda mucho por saber: la expansión de los Homo sapiens por el resto de África y por Europa, por el resto de Asia, por Oceania y por América, a cuyo extremo sur no llegaríamos hasta hace 15 000 años.]

[Dispersion de los Homo sapiens por los cinco continentes, a partir de nuestro origen en el este de África. Fuente: Kundu & Khumar Gosh 2015.]

[Notas]

  1. "Desde África" es la traducción, al menos, de Cela y Ayala (2013). Out of Africa es el título original de la película que en España se tituló Memorias de África (¯\_(ツ)_/¯).
  2. Un “cuello de botella”, en genética de poblaciones, es una gran disminución en el número de individuos que conforman esta población. Su consecuencia principal es que la variabilidad genética de la población después del cuello de botella no tiene por qué reflejar la variabilidad original.
  3. Un “efecto fundador” o “efecto de fundadores” (en inglés founder effect) es el hecho de que, cuando aparece una nueva población, esta tenga una variabilidad genética diferente a la de la población original. Por ejemplo: en una población original de 100 individuos, 20 son rubios y 80 morenos. 10 de estos individuos rubios forman una nueva población junto a otros 10 individuos morenos. La nueva población tiene 20 individuos, con una proporción rubios/morenos del 50-50%, frente al 20-80 % inicial.
  4. En la “deriva genética” sucede algo similar al efecto fundador, pero sin que se forme una nueva población. En este caso, el hecho de que no todos los individuos de la población se reproduzcan igual (por fenómenos ajenos a la selección natural, como el azar) hace que las frecuencias genéticas varíen, como en una “deriva”. En poblaciones grandes, el efecto de la deriva genética se compensa por el tamaño, pero en poblaciones pequeñas puede tener un efecto importante.
  5. Explica José María Bermúdez de Castro en su blog Reflexiones de un primate:« Desde el punto de vista geológico el llamado Corredor Levantino es una franja de territorio limitada al sur por zonas desérticas (Sinaí y Néguev) pertenecientes a la gran franja desértica del Sáhara, al norte por los montes Tauro, en la península de Anatolia, al oeste por el mar Mediterráneo y al este por los desiertos donde se ubican países como Siria y Jordania.»

[Para seguir leyendo]

Para debatir

En este punto de nuestra evolución aparecen claros dos temas de debate:
  • ¿Qué creen de la Teoría Multirregional? ¿Volverá en algún momento o será aún más reivindicada?
  • ¿Qué opinan de las rutas de salida de África? ¿Solo una? En ese caso, ¿cuál? ¿Más de una? ¿Cuántas? ¿Cuándo?

6 comentarios:

  1. Hola Simón, genial resumen.

    Es genial que participes en el proyecto pero quiero agradecerte en particular dos o tres detalles que me han gustado (a parte de las infografías que son de agradecer por resumir visualmente y con pequeños textos gran cantidad de información). Me refiero a poner entre paréntesis las fechas a los periodos (creo q en un libro para no expertos esa información nunca está de más que se repita una y otra vez, porque si no obliga al lector a buscar que significaba) y las notas a pie de resumen (no recuerdo si el autor ha explicado cuello de botella, efecto fundador, deriva genética... pero no dejan de salir en el texto y por idénticas razones a lo anterior no está de más repetirlo de vez en cuando).

    Y ahora sobre tus preguntas:

    Primero sobre las rutas de salida de África. Por lo que he leído en el capítulo lo lógico es pensar que fueron varias oleadas, se me hace difícil pensar que en algo "social" como es la emigración solo se triunfará una vez.

    Y ahora sobre la Teoría Multirregional. Precisamente las he contestado al revés para que se me entendiera mejor. La evolución es algo que aunque modulado por la selección ("social") es consecuencia de algo "material", la mutación. Bajo esta premisa se me hace más fácil aceptar una teoría tan "restrictiva en sus inicios" como es la Out of África, ya que se puede aceptar que un conjunto muy limitado de mutaciones (algo material que no tuvo porque darse en otros individuos) diera un primer gran empuje a la especie homo sapiens. Ese gran empuje junto con otros asociados a la selección natural pudo ser el desencadenante.
    No me parece tampoco descabellada la Multirregional y como se encuentren más yacimientos que la refuercen esa teoría volverá con fuerza.

    Por otro lado no he entendido muy bien porque unas u otras refuerzan el racismo. Creo (y esto es totalmente subjetivo) que cualquiera de las teorías propuestas puede ser retorcida por un manipulador para que se transforme en racista. Opino que los manipuladores pseudocientíficos se basan en pasar de las pruebas que no refuerzan su manipulación e inventarse (o dar mayor importancia de la que se debiera) otras que si refuerzan sus creencias. Desde mi punto de vista "triunfan" entre "los suyos" porque les mandan mensajes emocionales que les hace inmunes a las críticas del resto de los científicos y también inmunes a sus propias contradicciones.

    Un saludo. Y repito: gracias por el resumen, Simón.

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  2. ¡Hola Simón, gracias por el resumen! Y encantada de conocerte virtualmente :D. Estupendo resumen en el que añades infografías, notas explicatorias y más por leer, que me han encantado.

    Sobre las rutas de salida de África opino como Juan Carlos, veo más lógico que fuera por oleadas migratorias. Sobre todo teniendo en cuenta que hemos poblado todo el planeta, me parece más razonable que se haya hecho por épocas y desde nuestro origen africano.

    Sobre la multiregionalidad, está el tema de que hay evidencias de hibridaciones locales con otros homininos. Pero creo que es de mayor importancia el hecho de que los primeros Homo Sapiens aparecieron en África. Por lo que nuestra procedencia fundamental es África.

    Y, a diferencia de Juan Carlos, sí que veo claro que puede apoyar la tesis del racismo, aunque no sea directa la relación de superioridad con esta tesis. Los racistas necesitan verse diferentes de las personas que pueblan África. Que les den argumentos que apoyen que proceden de una evolución diferente.

    Por ello, y como si de una revancha se tratara sobre la teoría poligénica, que el paradigma más aceptado sea Out-of-Africa, en que los primeros humanos modernos de los que descendemos todos (en todas las “razas”) fueron de piel oscura, eso lo creo un buen golpe al racismo. ¡Me encanta! Al próximo racista que me encuentre le diré: “¡Pero si desciendes de negros!”.

    Como se comenta en el capítulo, la pseudocientífica teoría poligénica hizo mucho daño durante el siglo XX. Y aunque supongo que es inevitable, llevamos tantos sesgos con nosotros (y uno de los más dañinos es la aprensión al diferente), que nos es muy difícil no trasladarlos a nuestras actividades. Pero he de reconocer que me da rabia que en nombre de la ciencia (una de las actividades, que en general, es de las más nobles que realiza el ser humano) se pueda hacer tanto daño.

    ¡Que tengáis una feliz senana!

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  3. La verdad es que es de agradecer este resumen, reconozco que me costó seguir este capítulo. Lo que me hace una idea de lo difícil que tiene que ser dar respuesta a todas estas cosas. Lo que no me queda claro, es como surgen las distintas razas y a qué responden. No me queda claro si son adaptaciones de una misma especie a su entorno especifico. O son cruces de esos primeros Homo Sapiens con las poblaciones de cada región. A ver si alguien me lo acaba de aclarar.
    Con respecto a las preguntas para el debate, la teoría multirregional supongo que se refiere a que aparecen el Homo Sapiens en varios sitios a la vez con ligeras diferencias, creo que no es mucho más plausible la salida de África, y lo fácil es pensar que por un sitio (por donde se podía ir andando). Pero vuelvo a decir que este capítulo lo tengo confuso.
    Gracias por el resumen.

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    1. Creo que lo de las razas (por cierto, me suena que no es correcto, científicamente hablando, usar ese término) es una variación genética poco importante: importante por adaptación a la zona concreta donde se vive pero poco importante porque en los parámetros importantes no existe casi diferencia. A mí me gusta pensar, pero no se si es correcto, que podemos encontrar diferencias significativas más grandes entre los miembros de una misma "raza" que entre el representante modelo (estándar, medio, no se como decirlo) de una "raza" y el representante modelo de la otra. Pero yo no lo tengo muy claro y en el libro hablan de razas pero si lo explica ni me he dado cuenta.

      La teoría Multirregional creo que es que existen derivas genéticas durante un tiempo, mezclas genéticas durante otro, y después otras derivas y después otras mezclas... y así se va generando lo que somos en la actualidad. Pero yo tampoco lo tengo muy claro, es lo que me ha parecido entender.

      Un saludo, y lamento no ser de mucha ayuda. A ver si se pasa alguien que sepa de estos temas.

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    2. En cuanto al cruce de diferentes especies, en el caso de los Homo Sapiens, hay evidencias genéticas de que se cruzaron con los neandertales, es decir, hubo un flujo de genes. Pero por las condiciones evolutivas y quizá por el hecho de que los neandertales estuvieran menos favorecidos, esas variaciones genéticas han quedado como una reminiscencia mínima. De hecho, por lo poco que he leído del tema, esas variaciones no hacen que aparezcan diferentes razas. Puede que haya otros factores genéticos, pero hasta ahora no se ha visto que sean a cruces entre distintas especies de homininos.

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  4. Hola Simón, ¡qué bien que te hayas pasado por aquí a resumir! Tus notas y aclaraciones han hecho que yo, al menos, haya terminado de asimilar algunos puntos del capítulo, y eso que lo tengo casi recién leído.

    No tengo muy claro que responderte a las dos preguntas, la verdad. De hecho, creo que tu especialidad en genética de poblaciones tendrá la última respuesta. Por ejemplo, leyendo a Svante Pääbo y todo lo que consiguió con el análisis genético de los neandertales y cómo él mismo desmontó la teoría que pensaba defender me hace pensar que con otras especies anteriores podría pasar lo mismo. Y no me refiero sólo al la teoría multiregional o out of Africa, sino a otros posibles modelos que fueran incluso más locales.

    Un saludo y siento no haber podido comentar antes...

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